Vertebrados fósseis sem mandíbula

Os vertebrados fósseis mais primitivos possuem esqueletos articulados provenientes do Cambriano superior (+- 500 maa) dos Estados Unidos, Bolívia e Austrália. Esses animais eram diminutos, sem mandíbula, e coletivamente denominados de Ostracodermes (Ostrakon = concha, derma= pele). Os Ostracodermes formavam um grupo bastante diversificado e pertenciam ao grupo dos 'peixes sem mandíbula' ou Agnatha e viveram nos períodos Siluriano e Devoniano (Paleozóico). Quase todas as espécies de peixes sem mandíbula desapareceram e hoje estão representados apenas por dois grupos: as feiticeiras e as lampreias. Alguns autores incluem as feiticeiras e lampreias dentro dos Agnatha, enquanto que outros os incluem nos Cyclostomata ("boca circular").

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Desenho de um Agnatha basal (Arandaspida), representante de um dos grupos (Pteraspida) que formam os 'peixes sem mandíbulas'
Diferentemente dos peixes com mandíbula (Gnatostomata) os Agnatha não possuíam nadadeiras pares, filtravam partículas suspensas no fundo do mar com suas bocas, que eram fixas e no formato circular ou em fenda. Os Ostracodermes eram divididos em dois grandes grupos: os Pteraspida, mais basais, e os Myopterygii, mais evoluídos e aparentados aos peixes com mandíbulas. Por esse motivo, os Ostracodermes são considerados um gupo parafilético, pois são incluídos grupos aparentados com os peixes modernos (peixes cartilaginosos e peixes ósseos).

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Representantes dos Ostracodermes. Fonte: Projeto Tree of Life (licenciado por Creative Commons)

Osteotracos (Myopterygii - ver cladograma abaixo) coexistiam com Heterostracos (Pteraspida), que adquiriram nadadeiras peitorais pares, que promoviam controle de frenagem e movimentos para frente e para trás bem direcionados. Heterostracos sugavam a água para a faringe por bombeamento muscular.
Um Osteotraco típico tinha tamanho pequeno, cerca de 30 cm, e eram cobertos por uma armadura de placas ósseas. A boca sem maxila não possuía dentes. A linha lateral já era presente, assim como complexo aparato de músculos oculares e ouvido interno com canais semicirculares.

Anaspídeos (Myopterygii) eram mais hidrodinâmicos, e pereciam mais com os peixes modernos sem maxila (Petromyzontodidea ou lampreias) do que com qualquer outro ostracoderme. Os ostracodermes conviveram por pelo menos 50 milhões de anos com os peixes com mandíbulas, mas desapareceram na passagem do Devoniano para o Carbonífero, ainda na era Paleozóica. Um outro grupo que possui relações filogenéticas ainda obscuras são os Conodontes. As estruturas conodontes pertenciam a vertebrados marinhos pequenos e a posição desses animais na filogenia dos vertebrados é ainda fonte de muitos debates. Contudo, o grupo apresenta tecido ósseo como os ostracodermes e os Gnatostomata, aspecto que sugere o parentesco.
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Cladograma simplificado mostrando as relações de parentesco dos ostracodermes com os peixes com mandíbula. A letra (e) entre parenteses indica os grupos extintos.

Vertebrados primitivos com mandíbula


Todos os vertebrados com maxila, extintos ou atuais, são chamados coletivamente de Gnatostomata, ao contrário dos sem maxila que são os Agnata. Os gnatostomados são um grupo monofilético, pois a presença de maxilas é um caráter derivado compartilhado (sinapomorfia) por todos os peixes cartilaginosos e ósseos, e os tetrápodes. A origem das maxilas foi um dos mais importantes eventos na evolução dos vertebrados; permitem a predação ativa. As maxilas são originadas das modificações dos primeiros dois arcos branquiais, e essa evolução já pode ser observada nos ostracodermes, onde a boca torna-se circundada por placas dérmicas imensas que poderiam ser manipuladas como as maxilas com a musculatura do arco branquial. Mais tarde, os arcos branquiais anteriores tornaram-se articulados e dobraram-se para frente, para assumir a característica posição das maxilas dos vertebrados.
São três as principais evidências dessa transformação:
  1. os arcos branquiais e maxilas são formados a partir das barras superiores e inferiores que se dobram para frente e são articuladas na região mediana;
  2. tanto os arcos branquiais quanto as maxilas são muito mais derivados de células da crista neural do que do tecido mesodérmico, fonte da maioria dos ossos;
  3. a musculatura da maxila é homóloga á musculatura original que dá suporte a brânquia.

O que é um peixe?
Desde o século XVI, o termo peixe se referia a todos os organismos aquáticos, não discriminando entre polvo, foca, baleia, crocodilo ou peixe. Posteriormente, biólogos retiraram os invertebrados, depois os anfíbios, os répteis e os mamíferos. Atualmente, peixes formam um vasto grupo de vertebrados aquáticos que respiram por brânquias e possuem nadadeiras. Constituem cinco das nove classes viventes de vertebrados. Possuem corpo fusiforme, os membros transformados em barbatanas ou nadadeiras (ausentes em grupos mais basais) sustentadas por raios ósseos ou cartilaginosos. Respiram por guelras ou brânquias, embora os dipnóicos usem pulmões e o corpo coberto de escamas de origem dérmica.
No entanto, peixes não são um grupo monofilético. O ancestral comum dos peixes é também um ancestral para os vertebrados terrestres, os quais excluímos do termo peixe.
Os peixes são, na maior parte das vezes, divididos nos seguintes grupos:
  • vários grupos de peixes sem maxilas denominados Agnatha ou Cyclostomata, com cerca de 80 espécies, incluindo as lampréias e as feiticeiras ou mixinas.
  • Chondrichthyes ou peixes cartilaginosos com mais de 800 espécies à qual pertencem os tubarões e as raias;
  • Osteichthyes ou peixes ósseos, com mais de 22.000 espécies, à qual pertencem as sardinhas, as garoupas, o bacalhau, o atum e, em geral, todos os peixes com esqueleto ósseo;
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Desenho de uma feiticeira (Myxinoidea) com destaque para seus
tentáculos sensitivos (tentacles), fendas branquiais (gills slits) e glândulas
de muco (mucous glands)
Desenho de uma lampreia (Petromyzontoidea) com destaque para as aberturas branquais

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Tubarão, representante típico dos peixes
cartilaginosus (Condriichthyes)
Peixe-anjo, espécie marinha, representante típico dos peixes
ósseos (Osteichthyes)

Escamas

O tegumento dos peixes é semelhante ao dos outros vertebrados, mas tem características específicas de animais aquáticos: corpo normalmente coberto por muco que diminui a resistência da água ao movimento e protege dos inimigos. Existem peixes com pele nua (enguias) mas a maior parte tem a pele coberta de escamas de origem dérmica. São quatro tipos escamas:

a. ciclóides - são as mais comuns; finas, circulares, com a margem lisa ou serrilhada;
b. ctenóides - circulares, rugosas e margem serrilhada ou espinhosa;
c. ganóides – romboidal e grossas como as escamas dos esturjões e salmões.
d. placóides - escamas duras com um ou mais espinhos, de formas variadas.

Como subir e descer na água?

Para viverem na água esses vertebrados possuem um órgão que auxilia na flutuação, uma vez que o peixe, para manter-se a determinada profundidade precisa controlar a sua densidade em relação á da água. Um saco, ou vesícula gasosa, derivado do intestino, de paredes flexíveis que podem se expandir ou contrair, de acordo com a pressão é a bexiga natatória. A sua forma varia muito, mas o volume é constante entre as espécies, cerca de 5% do volume corpóreo nos peixes marinhos e 7% nas espécies de água doce. A densidade de um peixe, na ausência da bexiga natatória, é em torno de 1,07. O volume de gás necessário para propiciar uma flutuabilidade neutra em água doce é, portanto, cerca de 7%, e na água do mar 5% do volume do corpo.

Existem duas maneiras de controlar a flutuação:
  1. Nos peixes mais primitivos como as sardinhas, carpas, enguias e outros, o ar pode ser introduzido ou expelido através da boca pois esses peixes mantêm uma conexão entre a bexiga e o esôfago e são conhecidos como peixes fisóstomos (do grego, physa = bexiga, stoma = boca): conseguem encher a bexiga pegando ar na superfície.
  2. Nos fisoclistos (physa =bexiga + kleitos =fechados) a única maneira de variar a quantidade de gás dentro da bexiga natatória é pela Reta Mirabilis e glândula oval, que tem a função de transportar os gases dos vasos sanguíneos para a bexiga natatória e vice-versa.

Mas nem todos os peixes possuem este órgão: os tubarões controlam a densidade de seus corpos com a quantidade de óleo em seu fígado.

Uma forma de classificar os peixes é segundo à região das águas onde vivem; assim os peixes podem ser:

  1. pelágicos - peixes que vivem nadando livremente na coluna de água; fazem parte deste grupo as sardinhas, as anchovas, os atuns e muitos tubarões.
  2. demersais (bentônicos) – peixes que vivem a maior parte do tempo em associação com o substrato, quer em fundos arenosos como os linguados, ou em fundos rochosos, como as garoupas. Muitas espécies demersais têm hábitos territoriais e defendem o seu território ativamente – um exemplo são as moreias, que se comportam como verdadeiras serpentes aquáticas, atacando qualquer animal que se aproxime do seu esconderijo.
  3. batipelágicos – peixes que nadam livremente em águas de grandes profundidades.
  4. mesopelágicos – espécies que fazem grandes migrações verticais diárias, aproximando-se da superfície à noite e vivendo em águas profundas durante o dia, como os peixes-lanterna.

Outra forma de classificação é pelo tipo de migração:
  • Potamódromos - peixes que migram apenas na água doce;
  • Oceanódromos - peixes que migram apenas na água salgada;
  • Diádromos - peixes que migram entre a água salgada e a água doce;
  • Anádromos - peixes que crescem no mar, mas reproduzem-se em água doce;
  • Catádromos - peixes que vivem em água doce, mas reproduzem-se no mar; Anfídromos - peixes que podem ir para água salgada e água doce em qualquer parte da sua vida, mas não para se reproduzirem;

Reprodução

A maioria dos peixes é dióica, ovípara, fertiliza os óvulos externamente, mas algumas espécies podem desenvolver alguns cuidados parentais. Existem também espécies vivíparas e ovovivíparas, ou seja, em que o embrião se desenvolve dentro do útero materno. Nestes casos, pode haver fertilização interna - embora os machos não tenham um verdadeiro pênis, mas possuem uma estrutura para introduzir o esperma dentro da fêmea – clásper. Muitos destes casos encontram-se nos peixes cartilaginosos (tubarões e raias), mas também em muitos peixes de água doce e mesmo de aquário.
Em alguns peixes pelágicos os ovos flutuam livremente na água e podem ser comidos por outros organismos; por essa razão é normal cada fêmea liberar um enorme número de óvulos. Em outras espécies os ovos podem ser depositados sobre substratos e o seu desenvolvimento realiza-se junto ao fundo, e podem não ser tão numerosos, uma vez que são menos vulneráveis aos predadores.
Em termos de separação dos sexos, existem também casos de hermafroditismo e casos de mudança de sexo - peixes que são fêmeas durante as primeiras fases de maturação sexual e depois se transformam em machos (protoginia) e o inverso (protandria).

Os peixes pelágicos podem se alimentar passivamente do plâncton disperso na água ou como predadores ativos que procuram e capturam suas presas, que são não só peixes mas também cefalópodes, crustáceos ou outros. Os peixes demersais podem ser predadores e também herbívoros, que se alimentam de plantas aquáticas, alem de detritívoros ou saprófagos, ou seja, que se alimentam dos restos de animais e plantas que se encontram no substrato. Podem ser também comensais de outros organismos, como a rêmora, que se fixa a um atum ou tubarão pela nadadeira dorsal modificada em disco adesivo e se alimenta dos restos de comida deixados pelo hospedeiro. Alguns peixes abissais apresentam nadadeiras modificadas que servem para atrair as suas presas; essas espécies costumam ter uma boca de grandes dimensões, que lhes permitem comer animais maiores que eles próprios. Numa destas espécies, o macho é parasita da fêmea, fixando-se pela boca a um "tentáculo" da sua cabeça.

Sistemas de percepção dos Peixes

Os peixes podem possuir olhos bem desenvolvidos e com visão colorida; muitos possuem células especializadas ou quimioreceptores, responsáveis pelos sentidos de gosto e cheiro.

A linha lateral é um órgão sensorial específico dos peixes. Constitui de uma série de neuromastos dispostos em linha e que se ligam ao sistema nervoso com funções relacionadas a orientação e percepção de temperatura, salinidade, sons, correntes e vibrações, bem como o movimento de outros peixes e presas.

As ampolas de Lorenzini são pequenas aberturas que permitem ao tubarão perceber as vibrações no meio. Estão distribuídas na cabeça do tubarão e percebem um campo elétrico até 20.000 vezes menores que 1 volt, equivalente à batida do coração de um peixe. Além de possuir o sistema de linhas laterais como os outros peixes, os tubarões têm ainda esse sentido extra: conseguem perceber o campo elétrico de seres vivos, inclusive dos homens, que emitem um campo elétrico produzido pelo próprio organismo.

Peixes no Cerrado